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Inclusive fitness(포괄적합도)란, 진화론에서 논란의 대상이었던 “이타주의”적 행동이 어떤 식으로 “자연 선택"에 의해 전해지는지에 대한 모델이다. 한 마디로 요약하자면 소위 '이기적인 유전자'가 개체의 그룹 내 이타주의를 어떤 식으로 발생시키는지를 설명해 주는 이론이라고 할 수 있겠다. 이에 대척점이랄 수 있는 이론이 group selection인데, 말하자면 이타적인 구성원이 많은 집단일수록 생존에 유리하여 결국 그것이 진화적으로 선택된다는 이론이다.


우선, 다음 동영상을 시청하기 바란다. (영어/자막없음: 영문 대본은 이글 마지막 부분에 있음)




2014년 2월 18일 (옥스포드대학 노조-_-로 착각하기 쉬운ㅋ) Oxford Union 토론협회에서 주최한 토론회의 QnA 세션인데, 리처드 도킨스가 Inclusive Fitness ("Kin selection(친족선택)" 이라는 말로 직관적 설명이 될듯하다)에 대해 질문자에게 간단한 강의를 해 주고 있다. 여기서 도킨스는 이타주의 자연선택 메커니즘에서 거의 정설로 여겨지고 있는 W. D. Hamilton의 inclusive fitness 이론에 대해 QnA 시간을 이용해 간략하게 (약 14분) 설명하고 있는데, 질문 내용이 나와 있지는 않지만 대략 어째서 E. O. 윌슨이 inclusive fitness 를 거부하고 group selection 으로 돌아섰는지에 대한 질문인 것 같다.


2010년에 E. O. Wilson은 진화학계에서 이타적 행동의 진화를 설명하는 가장 유력한 학설인 inclusive fitness 모델을 거부하고 당시 거의 사장돼 있었던 group selection 이론을 지지하는 논문을 네이쳐지에 게재하여 파문이 일었다. 다음은 문제의 E. O. Wilson 의 논문인데, 링크를 보면 알다시피 많은 양의 (안티)코멘트가 달려 있다.


- 윌슨의 폭탄:

"The evolution of eusociality"이론적 배경(부록)


- 이후 논쟁들: 

(1) "Inclusive fitness theory and eusociality"

(2) "Only full-sibling families evolved eusociality"

(3) "Kin selection and eusociality"

(4) "Inclusive fitness in evolution"

(5) "In defence of inclusive fitness theory" 

- 관련 한글 논문:

"포괄적합도 이론 논쟁과 의미론적 문제" (<과학철학> 전진권 & 장대익, 한국과학철학회.)


이에 도킨스는 이타주의적 행동에 대한 Hamilton's rule [(Relationship)*(Benefit)>(Cost)일 경우 이타적 행동이 퍼진다 - 즉 선택압에 대한 유전적 적응/적합도는 직계자손 뿐 아니라 모든 혈연관계도 고려해야 한다] 을 설명해 주고, 어째서 윌슨이 이를 거부하는지를 추측해 본다.


"Inclusive fitness 는 1930년대에 네오다위니즘이 대두하면서 수학적 계산에 의해 연역된 법칙이기 때문에 이를 실험적으로 증명하려 한다는 것은 피타고라스의 정리를 삼각형 그려서 실측해서 증명하려는 것과 같다고 본다. 즉 이는 윌슨의 주장과는 달리 실험적 증거를 통해 증명해야만 하는 부산물이라고 볼 수 없다." 

"전체 혈통에 대한 이타적 행동이 전혀 없는 생물종의 경우라도, 그냥 R*B≤C 의 관계가 그것을 유발했을 뿐인 것이지, Hamilton's rule 자체에 대한 반증이 되지 못한다." 

"윌슨과 동료들이 inclusive fitness를 거부하는 것은, 아마 계산 자체가 어렵기 때문에 필드 생물학자들이 적용하기에 실용적이지 못하기 때문 아닐까."


다만 도킨스가 개인적으로 선호하는 것은 개체가 inclusive fitness를 최대화시키느니 그딴것 복잡하게 생각하지 말고 막바로 유전자 레벨로 들어가서 유전자가 개체를 조종하는 부분에 대해 따져보는 것이라고 한다.


집단유전학에서 나온 inclusive fitness 이론은, 자연 선택으로 인한 생존 경쟁에서 "유전자"가 살아남기 위해 택하는 방법을 설명하기 위한 이론으로, 어째서 "이타주의"가 진화적으로 유리한지를 설명하기 위한 이론인데, 여기서 "fitness," 즉 "적합(適合)"의 진화적 의미를 설명해 주고 있다.


진화에서 fitness (적합)의 의미: 

[다윈 시대 - 더 강한 쪽] vs [현대 - 살아남는 쪽]


직계가족 뿐 아니라 일가친척 및 기타 혈연관계에 있는 모든 혈족들의 생존률 및 번식률을 높여주는 방향으로 자연선택이 이루어진다는 것을 1960년대 중반에 W. D. Hamilton 이라는 집단유전학자&진화학자가 수학적으로 계산했는데, 요약하자면 자연선택에 살아남은 '적합(fitness)'은 개체의 생존보다는 그 개체가 담고 있는 유전자의 생존에 유리함을 말함이다.


(다음은 내가 동영상을 듣고서 직접 받아적은 대본이다. 틀린 부분이 있을 수 있으나 대체적인 의미는 전달되리라고 본다.)



참고하기: 

Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I. J Theor Biol. 7(1):1-16.

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