왜 그런지 모르겠지만 요즘 들어 갑자기 진화론이 뜨거운 관심이 대상이 되는 것 같다. 아마 문재인정부의 과학기술 관련부처에 자꾸 창조과학에 연관되어 있는 사람들이 물망에 오르는 바람에 그런 것일수도 있지만, 몇 년 전부터 진화론 관련된 서적들은 꾸준히 출판되고 있고 얼마 전에는 진화론의 대중화를 추구하는 세계적인 과학 커뮤니케이터 리처드 도킨스도 다녀갔을 만큼 요즈음 한국에서 진화론의 열기는 뜨겁다.
반면 실제로 한국의 생명과학계에서 진화론을 본격적으로 파고드는 학자들은 한 손에 꼽는다. 즉, 진화론에 대해 제대로 알고 있는 사람이 적은 상황에서 종교적 편견에 의한 오개념들만 확산될 위험성이 크다고 할 수 있다. 그런 의미에서 다윈의 진화론이 어떤 과정에 의해서 어떤 방식으로 밝혀졌으며 또 무엇을 설명하고자 하는지에 대한 서울대학교 자유전공학부 장대익 교수가 찰스 다윈의 '종의 기원'에 대해 설명해 주는 강연을 여기 공유하고자 한다. 장대익 교수는 진화론을 과학철학으로서 전공하고 있는 진화학자이며 생물학으로서 연구하는 것이 아니긴 하지만 그래도 진화론 그 자체를 전공하는 몇 안되는 연구자들 중 하나라고 할 수 있다.
장대익 교수는 진화의 비밀을 밝힌 다윈을 다섯 가지 얼굴로 들여다본다. 각각의 면모는 모험가, 통섭자, 커뮤니케이터, 혁명적 과학자, 글쟁이에 해당하는데 물론 그 가운데 과학적 혁명을 이끈 부분을 부각하여 설명하고 있다. 그를 위해 다윈이 제기한 위대한 질문, 다양성은 어떻게 가능했는지 또 정교한 자연은 어떻게 가능했는지를 주요 고리로 삼아 그를 둘러싼 다윈의 응답에 대해 풀어 말한다. 그 답은 무엇보다 “변이들, 생존 투쟁, 대물림”을 키워드로 하는 자연선택이 되는 것인데, 다른 한편 다윈이 “생명의 나무(tree of life)”라는 개념과 더불어 비본질주의적 견해인 진화론을 세상에 내놓음으로써 ‘생명의 사다리’와 같이 위계적이고 단선적 과정으로 그릇되게 파악돼온 기존 과학적 이해 방식을 바로잡았다고 주장한다.
1부 강연 – 장대익 서울대 자유전공학부 교수
“인류의 역사상 최고의 아이디어를 낸 사람은 누구인가? 딱 한 사람만 골라야 한다면 나는 주저 없이 그를 택하겠다.” 미국의 저명한 철학자 대니얼 데닛은 그를 감히 뉴턴이나 아인슈타인보다 더 위대한 사상가라고 치켜세운다. 자연 선택이라는 메커니즘을 도입해 의미와 목적이 없는 물질 영역과 의미, 목적, 그리고 설계가 있는 생명 영역을 통합했기 때문이라는 것이다. 하지만 에든버러 의대에서 채 2년을 채우지 못하고 낙향한 18세 청년을 그 누가 인류 역사상 최고의 아이디어를 낼 만한 인물이라고 기대했겠는가? 오히려 성공한 의사였던 그의 아버지는 “사냥질, 개, 쥐잡기에나 관심이 있는 너는 가족과 너 자신에게 부끄러운 존재가 될 거다.”라며 그를 심하게 나무랐다. 나중에 아버지는 이 말을 일생일대의 실수로 여겼을 것이다. 그 아들이 바로 『종의 기원(On the Origin of Species)』을 남긴 찰스 로버트 다윈(Charles Robert Darwin, 1809~1882)이다.
장대익 : 제가 다윈을 보고 진화를 공부하기 시작한 지가 한 15년 정도 됐는데요. 인간적으로도 다윈이라는 사람은 굉장히 흥미롭습니다. 정말 반전이 있는 사람입니다. 좀 이따 보여드리겠지만 굉장히 우리랑 비슷한 사람입니다. 원래 세상을 바꾼 위대한 사상가들은 우리랑 정말 다른 게 많지 않습니까. 물론 다윈도 다른 점이 있지만 우리랑 굉장히 비슷한 특성도 갖고 있고 파면 팔수록 흥미로운 지점들이 나옵니다. 다윈의 인생과 업적을 소개하는 데는 여러 가지 방식들이 있고 실제로 그동안 굉장히 많은 방식으로 소개가 되었는데요. 오늘 저는 ‘다윈의 얼굴: 다섯 가지 표정’이라고 해서 조금 각색을 해봤습니다. 시간 순서대로 소개하면 재미가 없을 것 같아서 제가 조금 다른 방식으로 재구성을 해봤고요. 그다음에 『종의 기원』이 무슨 내용인가, 그리고 그것이 어떻게 진화해왔는가를 볼 텐데, 책 자체가 판도 바뀌면서 거기에 대한 반응들에 대해 대응하고 그러면서 여러 가지 변화를 겪습니다. 그런 변화를 얘기하겠고. 또 우리가 흔히 진화론은 처음부터 완전히 세상을 평정한 것처럼 생각하지만 정말 그렇지 않습니다. 1900년 초반까지만 해도 진화론은 쇠퇴의 길을 걸었거든요. 그렇다면 그 이후에 어떠한 급진전이 있었는지, 어떠한 변화가 있었는지를 보겠습니다. 이제 마르크스도 죽고 프로이트도 죽고 다 죽었는데 지금 살아남은 건 다윈뿐이다, 이렇게 얘기하는 사람들이 꽤 있으니까요. 도대체 무엇이, 어떤 것이 있길래 다윈은 지금까지 건재하고 또 더 많은 것들을 하고 있는지 살펴보도록 하겠습니다. 그리고 마지막으로 그렇다면 우리에게 다윈은 무엇인가, 누구인가, 생각해보도록 하겠습니다.
2부 토론 – 송기원 연세대학교 교수
오세정(사회) : 제가 물리학자로서 한 가지만 질문하겠습니다. 강의 도중에 만약 외계인이 와서 인류의 과학 발전사를 보면 제일 중요한 것으로 진화론을 꼽을 거라고 말씀을 하셨는데요. 사실 유명한 물리학자 파인만(Richard Feynman)이 무슨 얘기를 했냐면, 물론 농담 삼아 한 얘기지만 내일 세계가 끝난다고 할 때 물리학자는 딱 한마디만 할 수가 있다고 한 게 있어요. 즉 과학자가 다음에 오는 인류나 고등생물한테 세상의 비밀을 가르쳐줄 수 있는 한마디만 할 수 있는 게 뭐냐 했을 때 그 사람이 뭐라 했냐면, 진화론 얘기를 안 했고요, ‘모든 물질은 원자로 이루어져 있다. 그게 가장 펀더멘털(fundamental)한 얘기다.’ 이렇게 얘기를 했어요. 그 비밀을 가르쳐주면 언젠간 사람들이 다 찾아낼 거다라는 거죠. 장대익 교수님은 어떻게 생각하실지 모르겠습니다.
송기원 : 세 가지 정도의 질문이 생겼는데 하나의 질문은 왜 진화론은 한국에서 특히나 과학으로 받아들여지기 힘든 것인가 하는 겁니다. (…) 한국에서 과학 과목으로 진화론을 가르치는 대학은 제가 알기에는 서울대학이나 한두 군데밖에 안 되는 것 같은데 그런 이유는 뭔가입니다. 그다음에 두 번째는 왜 다윈의 진화론은 우리나라뿐만 아니라 처음 나왔을 때도 사회진화론으로 변형이 되면서 굉장히 오해를 많이 불러일으키고 또 진화라고 하면 많은 사람들이 어떤 방향이 있다고 자꾸 생각을 하게 되는 것일까요. 사실, 진화에는 방향이 없는 거거든요, 랜덤한 선택이기 때문에, 자연에 의한. 그래서 우스갯소리로 만약에 지구의 역사가 다시 한 번 되풀이되면 호모사피엔스가 생길 확률은 거의 0이라고 하거든요. 그런 식으로 진화에는 방향이 없는데 왜 사회에서는 진화론이 이렇게 오해돼서 받아들여지고 있는가, 그런 질문이 두 번째로 드는 질문이고요. 세 번째 질문은 장대익 선생님이 말씀한 내용과는 조금 동떨어질 수도 있지만 제가 요즘 많이 생각을 하는 질문인데요. 요새 생명과학이 굉장히 발달을 하면서, 아까 선생님이 육종학 같은 얘기를 하시면서 ‘인위선택’이라는 얘기도 하셨는데 요즘은 생명과학의 발달로 인위선택의 속도, 즉 인간이 선택하는 속도가 자연이 시간을 가지고 선택하는 속도보다 굉장히 빨라지고 있는데 이런 것들을 진화론의 입장에서 도대체 어떻게 받아들여야 하는가, 그런 질문입니다.
진화론을 "단지 이론일 뿐"이라는 학생에게 UC 버클리대학의 고생물학자 팀 화이트 교수가 "과학 이론"이란 무엇인지에 대해 간단히 설명해 주는 영상.
흔히 "진화론은 단지 이론일 뿐 증명된 법칙이 아니다"라는 주장을 하는 경우가 많은데, 이는 (1) 실생활에서 사용되는 "이론" 즉 "그냥 떠올린 생각"과 "정립된 과학 이론"의 차이, 그리고 (2) "과학 이론"과 "자연 법칙"의 차이를 잘 몰라서 생기는 오해라고 볼 수 있다.
다시 말해 실생활에서 쓰이는 "이론적으로야 그렇지"라는 말과, "정립된 과학 이론(정설)"은 동일한 단어를 쓰지만 그 의미는 꽤 다르다. 이 용어상의 괴리를 이용하여 "과학 이론 또한 완벽하지 않으므로 불변의 진리가 아니다"라는 말로써 진화론을 반증하려는 시도들을 한다.
그러나 "과학 이론"은 그런 얄팍한 꼼수로 반증되는게 아니다. 과학적 방법론은 현상에 대한 관찰 - 법칙 발견 및 정리 - 가설 설정 - 가설에 대한 검증 수행 - 검증된 가설로써 이론 만들기의 단계를 거쳐 과학 이론을 만들어낸다.
이렇게 만들어진 이론은 대개의 경우 동료평가를 거쳐 논문으로써 발표되어 전문가들에게 공개적으로 검증을 받게 된다. 이 모든 단계를 다 거쳐야 하나의 정립된 "과학 이론"이 만들어지며, 다양한 시각에서의 접근법을 통해서도 이 이론이 지지되며 반증에 대한 방어에 성공할 경우 이 과학 이론은 타당성을 더해간다.
"진화"는 관찰된 자연 현상이며 팩트이다. 이러한 관찰된 팩트가 어떻게 만들어지는지에 대한 과학 이론이 바로 "진화론"이다.
학생: 찰스 다윈은 그의 책 “종의 기원”에서 두 가지 사실이 없으면 진화론은 그냥 이론에 불과하다고 했습니다. 중간 단계의 화석이 필요하고, 단순한 구성 단위가 필요하다고 했습니다. 모든 생물에서요. 하지만 명백하게 과학적으로 세포는 단순하지 않잖아요? 따라서 제 질문은,
"왜 우리는 모든 생명에 관한 믿음의 타당성을, 그저 한 이론에 기반해야 하는가?"
...입니다.
화이트 교수: 상당히 포괄적인 질문이고, 좋은 질문입니다. 우선 질문한 학생이 ‘다윈이 했다'고 한 말에 대해 반박하는 것으로 시작하겠습니다. 일단 나는 다윈이 그런 식으로 말하지 않았다고 생각하긴 하지만, 사소한 걸로 말꼬리 잡지는 않기로 하죠. 학생이 말한 뒷부분으로 바로 갑시다. 왜냐면 사람들이 항상 말하기를, “진화는 그냥 이론일 뿐이다.” 라고 하니깐요. 그쵸? 기본적으로 그게 문제의 핵심입니다.
좋아요. 중력이론이라고 들어 본 적 있나요? 잘 들어맞죠. 질병에 대한 세균 이론은 어떨까요? 보시다시피, 과학에서는 “이론”이라는 용어를 좀 다른 방식으로 쓰고 있습니다. 과학 이론은 어떤 누군가의 막연한 생각이 아닙니다. 그게 "다윈의 생각일 뿐이었다"고 주장할 수도 있긴 하지만, (진화론은) 과학적으로 검증되어 왔고, 실제로 발생했다는 것이 입증돼 왔습니다.
“진화”는 단지 이론이 아니라 “팩트”입니다.
(다만) 진화에 관한 이론(진화론)이 있고, 그것은 "생물이 어떻게 진화했는가?" 하는 질문에 대해 이를 예측하고 적용할 수 있도록 해주는 "사실과 관찰의 총체"입니다.
학생이 말한 "구성 단위"를 예로 들어 볼까요? 다윈이 그런 말을 했는지는 제가 확신하진 못하겠지만, 내가 엄청 분명하게 말할 수 있는 것은, 다윈은 DNA가 뭔지 몰랐을 거라는 점입니다. 또한 확신하건대 다윈은 핵산이 뭔지 몰랐을 겁니다. Sarah(앞 시간 교수)가 우리에게 핵산에 대해 알려주었고, 내생각에는 그게 기본 구성 단위인데요, 맞죠?
우리는 이러한 환상적인 이해를 들고서 의학으로 다시 돌아가 보도록 합시다. 하워드 휴즈 의학 연구소. 우리 나라의 최고 대학들에 있는 하워드 휴즈 의학 연구소의 많은 연구자들은, 믿어주시길, 이런 연구를 하는 전 세계에서 가장 우수한 사람들을 뽑은 것이고, 이 사람들이 바로 그 구성 단위(DNA)에 대해 연구하고 있죠. 왜냐면 그 구성 단위는 암과 같은 것들의 가장 근본적인 기초를 이루고 있기 때문이죠.
이제, 선택권이 주어졌다면, 여러분이 암에 걸렸다고 할 경우 이 통제불능의 세포에 대해 증거와 이성에 근거한 해석을 하는 쪽과, 그리고 그냥... 말하자면 “영적(靈的; spiritual)”으로 알아보고자 하는 쪽이 있을 경우, 그 중에서 어느 쪽을 택하겠습니까? 나라면 매번 언제라도 하워드 휴즈 의학 연구소를 택하겠습니다. 그쵸? 이건 명백하게 이쪽이 맞다고 입증된 것입니다.
진화생물학도 마찬가지입니다. 의학은 일부, 즉 이 거대하고 포괄적인 진화생물학의 일부입니다. 그게 의미하는 것은, 우리 과학자들이 진화를 (과학적인) 모든 관점에서 바라보았다는 겁니다.
또한 이 강의를 들으면서 여러분이 알 수 있듯이, 우리는 상당히 비판적인 사람들입니다. 그러한 과학의 핵심적인(+비판적인) 요소는 항상 존재하는데요, 왜냐면 우리는 언제라도 동료들의 연구를 놓고 “우와! 너 이거 틀렸어! 다윈 너 틀렸어!” 라고 말할 수 있고, 다윈이 실제로 틀린 적도 여러번 있구요.
다윈은 유전에 대해 아무것도 몰랐습니다. 그게 그냥 혼합되는 건줄 알았대요. 이제 우리는 유전자가 분리되어 전해진다는 걸 알죠. (이제 우리는) 입자(DNA)가 구성 단위라는 것을 알죠.
그러나, 그것(다윈이 몰랐던 유전 법칙)이 다윈의 자연 선택에 대한 이해 속으로 얼마나 아름답게 녹아들어가는지를 보세요. 그때 만들어진 예측들을 보세요. 그 예측들을 보면서 아프리카의 한 언덕에서 맨 위(지층)의 Abdullah(라는 이름의 고인류 화석)에서 시작해서 (아래 지층으로 시간을 거슬러) 올라가면서 연속적으로 점점 작아지는 뇌용적과 점점 커지는 얼굴을 거쳐, 마침내 침팬지도 아니고 사람도 아닌 종의 생명체에 다다르는 걸 보세요.
여기서 우리는 (인류 진화에 대한) 가설을 검증했다고 할 수 있는 겁니다. 그리고 이렇게 함으로써, 우리는 진화 이론이 잘 들어맞았다는 것을 입증하였으며, 이 경우에는 암에 대한 의생물학적 근거만큼이나 잘 들어맞았다고 할 수 있습니다.
농작물의 병충해를 일으키는 해충들은 놀라운 속도로 진화하여 살충제 저항성을 갖게 된다. 그러나 여기에 진화이론을 이용하여 그러한 살충제 저항성 유전자가 집단 내에 퍼지는 속도를 늦출 수 있다고 한다. 말하자면 저항성이 없는 개체들이 번식할 수 있는 '피난처'를 제공하는 전략이다.
해충은 대개 곤충이거나 선충류의 기생충들인데, 이들의 특징은 한 세대의 기간이 짧으며 동시에 한 어미로부터 나오는 개체 수가 매우 많다. 따라서 진화하는 속도 또한 매우 빠르다. 실제로 농업에서 흔히 사용되던 메이저한 농약들에 대한 저항성을 갖는 해충들은 이미 광범위하게 퍼져 있다.
그렇다면, 이렇게 빠른 진화로 인한 살충제 저항성 유전자의 전파 속도를 늦추려면? 진화론을 역으로 이용하는 유전학을 이용하면 된다. 일단, 저항성 유전자가 없는 개체들이 불어날 수 있는 피난처를 제공한다. 전체 경작 면적 중 일부를 살충제 없이 남겨두는 것이다.
대개의 경우 살충제 저항성 유전자는 열성인자다. 즉 유전자쌍 중 하나의 유전자만 저항성 유전자를 가진 잡종의 경우 저항성 형질이 나타나지 않고 두 개의 저항성 유전자를 동시에 물려받은 순종만이 저항성을 보이게 된다는 이야기.
따라서 '피난처'는 저항성 유전자가 없는 해충들을 생존케 함으로써 저항성 유전자를 갖는 해충들과 잡종을 이루어 그 숫자를 줄이는 효과를 가져오는 데 중요한 역할을 하게 된다.
예를 들어 야생형 유전자를 R, 저항성 유전자를 r라고 할 경우,
RR x rr 교배의 경우 유전형의 조합은 Rr 뿐이므로 표현형은 모두 야생형, (r 보인 개체 100% 사망)
Rr x Rr 교배의 경우 유전형의 조합은 RR:Rr:rr=1:2:1 이 된다. (r 보인 개체 약 67% 사망) Rr x rr 교배일 경우에만 Rr:rr=1:1 로 숫자가 유지된다. (r 보인 개체 50% 사망)
...이므로, 요약하자면, (인위적) 환경에 의한 선택압이 존재하지만, 일부 그 선택압 자체를 제거한 영역, 즉 피난처를 만들어 놓고 일정 비율의 야생형이 생존할 수 있는 환경이 보장될 경우 농약 저항성 해충이 발생하는 진화의 속도를 늦출 수 있다는 이야기.
Inclusive fitness(포괄적합도)란, 진화론에서 논란의 대상이었던 “이타주의”적 행동이 어떤 식으로 “자연 선택"에 의해 전해지는지에 대한 모델이다. 한 마디로 요약하자면 소위 '이기적인 유전자'가 개체의 그룹 내 이타주의를 어떤 식으로 발생시키는지를 설명해 주는 이론이라고 할 수 있겠다. 이에 대척점이랄 수 있는 이론이 group selection인데, 말하자면 이타적인 구성원이 많은 집단일수록 생존에 유리하여 결국 그것이 진화적으로 선택된다는 이론이다.
우선, 다음 동영상을 시청하기 바란다. (영어/자막없음: 영문 대본은 이글 마지막 부분에 있음)
2014년 2월 18일 (옥스포드대학 노조-_-로 착각하기 쉬운ㅋ) Oxford Union 토론협회에서 주최한 토론회의 QnA 세션인데, 리처드 도킨스가 Inclusive Fitness ("Kin selection(친족선택)" 이라는 말로 직관적 설명이 될듯하다)에 대해 질문자에게 간단한 강의를 해 주고 있다. 여기서 도킨스는 이타주의 자연선택 메커니즘에서 거의 정설로 여겨지고 있는 W. D. Hamilton의 inclusive fitness 이론에 대해 QnA 시간을 이용해 간략하게 (약 14분) 설명하고 있는데, 질문 내용이 나와 있지는 않지만 대략 어째서 E. O. 윌슨이 inclusive fitness 를 거부하고 group selection 으로 돌아섰는지에 대한 질문인 것 같다.
2010년에 E. O. Wilson은 진화학계에서 이타적 행동의 진화를 설명하는 가장 유력한 학설인 inclusive fitness 모델을 거부하고 당시 거의 사장돼 있었던 group selection 이론을 지지하는 논문을 네이쳐지에 게재하여 파문이 일었다. 다음은 문제의 E. O. Wilson 의 논문인데, 링크를 보면 알다시피 많은 양의 (안티)코멘트가 달려 있다.
이에 도킨스는 이타주의적 행동에 대한 Hamilton's rule [(Relationship)*(Benefit)＞(Cost)일 경우 이타적 행동이 퍼진다 - 즉 선택압에 대한 유전적 적응/적합도는 직계자손 뿐 아니라 모든 혈연관계도 고려해야 한다] 을 설명해 주고, 어째서 윌슨이 이를 거부하는지를 추측해 본다.
"Inclusive fitness 는 1930년대에 네오다위니즘이 대두하면서 수학적 계산에 의해 연역된 법칙이기 때문에 이를 실험적으로 증명하려 한다는 것은 피타고라스의 정리를 삼각형 그려서 실측해서 증명하려는 것과 같다고 본다. 즉 이는 윌슨의 주장과는 달리 실험적 증거를 통해 증명해야만 하는 부산물이라고 볼 수 없다."
"전체 혈통에 대한 이타적 행동이 전혀 없는 생물종의 경우라도, 그냥 R*B≤C 의 관계가 그것을 유발했을 뿐인 것이지, Hamilton's rule 자체에 대한 반증이 되지 못한다."
"윌슨과 동료들이 inclusive fitness를 거부하는 것은, 아마 계산 자체가 어렵기 때문에 필드 생물학자들이 적용하기에 실용적이지 못하기 때문 아닐까."
다만 도킨스가 개인적으로 선호하는 것은 개체가 inclusive fitness를 최대화시키느니 그딴것 복잡하게 생각하지 말고 막바로 유전자 레벨로 들어가서 유전자가 개체를 조종하는 부분에 대해 따져보는 것이라고 한다.
집단유전학에서 나온 inclusive fitness 이론은, 자연 선택으로 인한 생존 경쟁에서 "유전자"가 살아남기 위해 택하는 방법을 설명하기 위한 이론으로, 어째서 "이타주의"가 진화적으로 유리한지를 설명하기 위한 이론인데, 여기서 "fitness," 즉 "적합(適合)"의 진화적 의미를 설명해 주고 있다.
진화에서 fitness (적합)의 의미:
[다윈 시대 - 더 강한 쪽] vs [현대 - 살아남는 쪽]
직계가족 뿐 아니라 일가친척 및 기타 혈연관계에 있는 모든 혈족들의 생존률 및 번식률을 높여주는 방향으로 자연선택이 이루어진다는 것을 1960년대 중반에 W. D. Hamilton 이라는 집단유전학자＆진화학자가 수학적으로 계산했는데, 요약하자면 자연선택에 살아남은 '적합(fitness)'은 개체의 생존보다는 그 개체가 담고 있는 유전자의 생존에 유리함을 말함이다.
(다음은 내가 동영상을 듣고서 직접 받아적은 대본이다. 틀린 부분이 있을 수 있으나 대체적인 의미는 전달되리라고 본다.)
If you look at what actually changes in evolution it is changes in gene frequencies in gene pools as generations go by. I'm talking now about sexually reproducing organisms such as ourselves, such as mammals, birds, such as all vertebrates, and so on. Now, the reason that gene survival is important is that genes in the form of copies of the DNA are immortal. They are potentially immortal, in the sense that what goes on from generation to generation, is the coded information in the DNA. So potentially a bit of DNA code can persist for tens of millions, hundreds of millions of years. Not all of it does, therefore there's an important difference between those bits of DNA code that do persist for over many generations and those that don't. That is natural selection.
The reason why I insist on talking about natural selection at the level of the genes is precisely that it really makes a difference at the level of the gene because some genes are going to go on forever for a very long time and others are not. No other units, no other level in the hierarchy of life has that property; individual organisms don't, groups don't, species don't, nothing else has that property of 'potential immortality' which genes have. Now this is nothing new; this is the way that people have looked at natural selection ever since 1930s when the great founders of the population genetics modified Darwinism, Darwin himself didn't know anything about genetics. It, genetics, was imported properly into evolutionary theory in the 1930s, and that time it was understood that natural selection is the differential survival of genes in gene pools.
Now, as a euphemism, people will sometimes say animals do so and so to perpetuate the species. They realized that survival itself is not enough. Survival, about Darwin realized of course, the survival plus reproduction is what matters. Survival is a means to be end of reproduction. And, a euphemism for reproduction is perpetuating the species. And partly out of the result of that, a sort of myth grew up of what animals are doing, the reason why they do what they do is to perpetuate the species. The real reason is to perpetuate their genes, if you forgive the teleological language, the real reason that is to perpetuate their genes, perpetuating the species is an incidental consequence.
The idea of perpetuating species of perpetuating the group was semi-formalized into theory of group selection, and some biologists tried to explain the evolution of thins like altruism as a result of the differential survival of groups. Those groups, in which individuals care for each other, survive better than groups in which individuals don't care for each other; that was group selection not aimed to survival, but perhaps bad off other daughter groups. That theory of group selection was correctly rubbished in the 1960s by various people, and perhaps the most significant of them was W. D. Hamilton who invented the phrase 'inclusive fitness,' which the questioner referred to, and I say that inclusive fitness was not the most clear way of explaining the point of view but is the one that Hamilton brilliantly put forward.
Fitness, in Darwin's time, fitness meant roughly what we in colloquial language mean by fitness it meant being fast running, it meant being strong, it meant being attractive, all the thing that we in all ordinary language might mean by fitness. When the population genetics revolution happened, the word fitness was given a technical meaning which was pretty much 'that which survives,' which meant that survival of the fittest, the phrase that Darwin took over from Herbert Spencer, survival of the fittest became a tautology because the fittest from whole is defined as that which survives.
The technical meaning of fitness pretty much meant the reproductive success of an individual not only to the next generation but the grandchild generation, the great grandchild generation, and so on. So a 'fit' animal is one who had what it took, who was equipped, to leave a lot of descendants that has obvious connection with the classical meaning of fitness; you can run fast if you got keen eyesight and so on, that helps you, that equips you, to have lots of descendants, but fitness was actually defined mathematically in this precise way.
When Hamilton came along, he realized that, because what really matters is gene survival, it's not enough to count just children and grandchildren and great-grandchildren direct descendants, because collateral relatives - siblings, nephews and nieces and so on - also share genes. Therefore a gene that makes an individual care for a brother or sister and nephew or niece would survive for the same kind of a reason as a gene for caring for children and grandchildren. Hamilton realized that what matters is the statistical probability of a gene being shared and that statistical probability can be calculated whether or not the descent is lineau or whether we're talking about collateral relatives. And he showed that what matters is the quantity called are the 'coefficient of relationship' which is a half for offspring, a half for full siblings, a quarter for half siblings, a quarter for nephews and nieces, an eighth for first cousins, a sixteenth for second cousins, a quarter for grandchildren, and so on. So natural selection then favors animals that care for those other animals that have a statistical likelihood of sharing the same genes.
Hamilton could've left it of that, and that was indeed the way he phrased it in his first paper published in 1963 in the American Naturalist. However, he wanted to take over the concept of fitness and modify it, in the way that it needs to be modified in order to take account of collateral relatives, because his audience, professional biologists, were already accustomed to talking about fitness, and Hamilton, what he said 'look, you can keep your fitness in your equations but you must modify it to take account of collateral relatives.' And the modified former fitness that he invented was 'inclusive fitness' and he did a lot of rather difficult mathematics in order to show how to calculate inclusive fitness. Informally you can define inclusive fitness as that quantity which an individual will appear to be maximizing, when what is really being maximized is gene survival.
The great triumph of Hamilton's theory was the social insects; it works for all animals, it applies to all animals in the form of a simple equation called Hamilton's rule which states that an altruistic act will spread through the population if RB is greater than C, where R is the coefficient of relationship, that fraction I told you about a half a quarter whatever it is, B is the benefit to the recipient, and C is the cost to the donor - the cost to the altruist. But as I say he wanted to express, he wanted to find a modification of fitness that you need in order to the others were rescued the concept of fitness.
And I said that the great triumph of his theory was with social insects but I also said that R be greater than C works for all animals and all plants even if R is so small, or B and CR so large, that it you can more or less, forget about collateral relatives, and that is true for many animals. In the case of the social insects, R is high, social insects are, the workers are sterile, they're closely related to their fertile relatives, so worker ant doesn't reproduce in most cases it doesn't reproduce itself, but is closely related to the young queens and males, which is going to be churned out by the nest. And that's why the ants work, that's why worker ants do work they do, because they share genes with the queens and males which are going to propagate copies of those very same genes into the next generation.
Now the question I was asked why such eminent biologists as E. O. Wilson the great entomologist, the great ant specialist, the world's leading expert on ants indeed, why he has turned against inclusive fitness, it's not entirely clear to me, I mean, it's as though he thinks, and this actually goes back to his great book, 'sociobiology,' which already in 1975 betrays a certain misunderstanding of the idea of inclusive fitness. Wilson clearly thought that caring for relatives is a kind of unparsimonious addition to the ordinary theory of natural selection which was what we were quite happy with for the 1930s onwards. So for Wilson, you don't move on to inclusive fitness unless you absolutely have to, because classical fitness, which applies only to direct offspring and descendants, grandchildren and so on, will do the job.
My reply to that would be, you can't escape from inclusive fitness, you can't escape from looking at collateral relatives whether you like it or not, RB greater than C is the correct formulation of the way of natural selection works, and if you've got at species in which there is no altruism toward collateral relatives that's absolutely fine, it just means that the B's and C's and R's work out that way. But you cannot get away from inclusive fitness; it follows deductively from the neo-Darwinian synthesis from the 1930s; it's not an add-on, it's not an additional thing that has to be justified by empirical evidence. It's there deductively in the mathematics. To go around looking for species of animal and testing Hamilton theory is a bit like testing Pythagoras' theorem by going out with a ruler and measuring right angled triangles - you don't do that, you prove Pythagoras' theorem by mathematical deduction and that's what inclusive fitness is, like.
Now I think, is a way of interpreting why Wilson and his colleagues, I mean nothing else the weakened, watered-down version of their objection which is that inclusive fitness itself is difficult to calculate in practice, and that's true. It is probably a difficult thing to do in practice unless you could measure very, very precisely lot of difficult economic quantities. So, it's a reasonable objection to say that inclusive fitness is not a practical measure for a field biologist. But you cannot say that 'therefore altruistic behavior is not explained by Hamilton's rule, RB greater than C, and my own preference would be actually to forget about inclusive fitness and go straight to the level of the gene, and think in terms of genes manipulating individual organisms, rather than think in terms of the individual organisms trying to maximize their inclusive fitness.
